长长的脖子具有生存优势，包括拓展视野、便于获取食物、增加活动范围等。因此，在自然选择的作用下，脊椎动物产生了诸多“长cháng颈”的类型，例如，蛇颈龙类、蜥脚类恐龙和长颈鹿以及多种鹭鸟等。然而，地球历史上最夸张的“颈身比”出现在一些三叠纪的主龙型类（Archosauromorpha）。这一早期分异的主龙型类支系是一群“长颈族”，部分种类的颈部长度超过其总体长的一半。长颈龙和恐头龙便是其中的代表。

长颈龙（Tanystropheus）最初发现于三叠纪的欧洲，集中分布在如今的瑞士和意大利，地处古特提斯洋的西岸。近年来，科研人员在中国西南地区即特提斯东岸的三叠系中发现了长颈龙的化石，其中不乏一些保存精美的完整骨架。长颈龙属的大型物种体长接近6米，颈部约3米。从脖子与躯干的比例来看，它具有脊椎动物中“最长的脖子”。如此长的脖子，却只含有13节颈椎，可见，长颈龙是通过单节颈椎增长的方式来发展出长脖子，这在爬行动物中颇为罕见。

恐头龙（Dinocephalosaurus）仅分布于我国贵州和云南，是唯一可与长颈龙相比肩的另一种“长颈海怪”。与长颈龙体形类似，恐头龙体长5米、颈部将近3米，但恐头龙的颈部发育有30多节颈椎。凭借增加颈椎的数量来形成超长的脖子，这与长颈龙不同。

(资料图片仅供参考)

以往研究发现，长颈龙和恐头龙均是早期分异的主龙型类成员，但彼此和其他主龙型类的亲缘关系尚不明晰。在特提斯洋的两岸特别是近年来在中国西南地区，研究发现了若干种与长颈龙、恐头龙亲缘关系相近的爬行动物，包括巨胫龙、富源龙、梳齿龙等，但它们体长不足半米，且无显著加长的颈部。那么，这些早期主龙型类夸张的长脖子是如何演化出来的？

近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所海生爬行动物课题组等在以往采集的化石中发现了一件与已知物种均不相同的标本。它包含头骨和大部分颈椎，保存在两块岩板上。依据头骨和颈椎上的一些特征，研究将其归入上述早期分异的主龙型类。此外，该标本的头骨、齿列和颈椎与长颈龙、恐头龙等主龙型类有稳定的区别，故研究识别其为一个新属种。该标本具有细长的颈部，又曾被误以为是恐头龙的幼年个体，因而被命名为“隐秘细颈龙”（Gracilicollum latens）。同时，系统发育的分析结果也支持这件标本代表一新属种。该标本属于上述主龙型类早期支系，可能与巨胫龙、长颈龙等同属长颈龙科，而与梳齿龙、恐头龙等恐头龙科成员关系较远。然而，限于该标本保存信息有限，在长颈龙科或恐头龙科的具体归属有待更完整标本来进一步核实。

围绕这群早期主龙型类的颈椎，研究比较了各属种颈椎的数量以及各属种每节颈椎的延长程度，引入了基于椎体长高比的“延长指数”来反映延长程度，避免了化石保存和椎弓形态的干扰。研究发现，与既往工作相比，在这些主龙型类中，一方面在不同属种之间，即使颈椎数量相近，其延长指数的分布也各有差异；另一方面，同一属种的颈椎数量、延长指数的分布趋势相对一致，由此可以用颈椎数量和延长指数来作为该类主龙型类属种辨别的新依据。

细颈龙（Gracilicollum）的系统发育位置可能介于具有短脖子的巨胫龙（Macrocnemus）与具有超长脖子的长颈龙之间，而细颈龙的颈部与躯干的相对长度可能介于二者之间，表现出一定的中间状态。然而，细颈龙的颈椎延长程度显著低于长颈龙，仅与巨胫龙的颈椎延长程度相当，处于爬行动物的一般水平。细颈龙不是通过延长每节颈椎来加长脖子，反而增加了颈椎的数量。它的颈椎数量超过18节，多于长颈龙科的其他成员。这种增加颈椎数量的策略与恐头龙趋同。研究推测，在这些长颈的主龙型类中，通过增加颈椎数量来增加颈部长度，是更先出现或更为普遍的现象。纵观所有具有长颈的脊椎动物类群，从蛇颈龙类到蜥脚类恐龙再到鸟类，通过增加颈椎数量来加长脖子的情况或比通过延长每节颈椎更常见。研究推测，在胚胎发育时期，改变分节调控过程来增加体节数量比塑造延长的椎体，更易实现、且危害更少。

在各种具有长颈的脊椎动物类中，颈部增长通常是对于取食的适应，例如，鹭类的长颈可以灵活的捉鱼，蜥脚类恐龙的长颈可以扩大取食范围。细颈龙的发现，印证了在这些三叠纪主龙型类中加长的颈部可能是与其食鱼习性有关。脖子较短的巨胫龙、梳齿龙的齿列较为简单，牙齿呈短椎状且表面光滑；在具有超长颈部的细颈龙、长颈龙和恐头龙中，牙齿呈长椎状甚至有显著的獠齿，且表面具有纵纹，这些特征与食鱼密切相关（个别恐头龙标本的腹中保存有未消化的鱼类）。

细颈龙的发现，提供了一个以多颈椎来加长颈部的例子，指示了这些主龙型类的长颈可能是对捕鱼的适应。然而，细颈龙的发现未能完全解答这些早期主龙型类超长颈部的演化过程，甚至为其系统发育关系、颈部加长方式添加了更多的“干扰因素”，并展现了在这类奇特的长颈海生爬行动物演化过程中，头骨和颈椎特征的交织和反复。早期主龙型类的“长颈之谜”有待破解，更多的化石发现和综合研究未完待续。

相关研究成果发表在《解剖学记录》（The Anatomical Record）上。研究工作得到中科院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金和中科院青年创新促进会等的支持。

论文链接

图1.长颈龙（Tanystropheus）的化石和复原骨架（王维供图）

图2.“隐秘细颈龙”（Gracilicollum latens）正型标本 IVPP V15636（王维 绘制）

图3.“长颈型”早期主龙型类成员的颈椎数量和延长指数（王维 绘制）

图4.恐头龙科和长颈龙科的系统发育关系和颈椎示意（王维 绘制）

图5.“隐秘细颈龙”的生态复原（李可莱 绘制）

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